不挑剔的雌蛙：宣告叫聲是腹斑蛙雄蛙的
良好品質指標但卻與雌性偏好無關

研究期間腹斑蛙雄蛙以宣告叫聲吸引雌蛙前來。

　　蛙類是高度利用鳴叫來溝通的類群，雌蛙會透過雄蛙宣告叫聲的訊息來評估潛在配偶的品質。但資源捍衛系統中，因為雄蛙領域就是會影響子代存活及日後表現的產卵地點，因此前人研究是發現雌蛙會依領域特徵來選擇配偶的，且雌性偏好會受到雄性競爭的限制而不明顯。目前仍缺乏整體且有系統的研究，來釐清資源捍衛物種的雄蛙其鳴叫特徵與交配成功的關係。腹斑蛙的雄蛙具有明顯領域性，且領域有鳴叫、抱接（假交配）、產卵等功能。在這種條件下，雄蛙的鳴叫聲是否還有提供雌蛙選擇配偶的功能是本研究所要釐清的問題。

　　本研究觀察蓮華池地區腹斑蛙的生殖行為，從45隻雄蛙錄得899個有效鳴叫聲，並測量了60個鳴叫特徵（包括15個時態因子、9個時態性的強度變化、24個頻譜因子、12個頻譜上的強度變化）。這45隻雄蛙共記錄了301次交配成功，平均每隻雄蛙6.7±8.8次交配成功，大部分介於0–5次，最多交配41次。

　　聲音分析的結果發現，所有鳴叫特徵在個體間的變異都顯著高於個體內的變異，頻譜因子在個體內的變異較小，而時態因子有比較大的個體內變異。第二音頻（Secondary harmonic）是雄蛙吻肛長及身體狀況（體重對吻肛長的回歸殘差）這兩項品質的良好指標，聲音較低沈的雄蛙體型比較大，而且會達到較高的卵團受精率。然而，雄蛙的交配成功次數卻與代表身體品質的第二音頻無關，顯示雌蛙無法透過鳴叫聲來選擇好品質配偶並提高受精率；雌蛙所偏好的鳴叫聲中有較長的音節及較長的音量下降期，推測這兩個因子是使雄蛙容易被雌蛙察覺並偵測聲源的鳴叫特徵，有提供雄蛙位置的功能。

　　線性回歸的結果也發現本種雄蛙鳴叫特徵對交配成功的解釋程度僅有38%，顯示雌性選擇在雄性鳴叫特徵上的作用力是較低的。這可能是因為 1)雌蛙是透過領域特徵而非宣告叫聲來選擇雄蛙，因為領域是影響子代存活的產卵地點；另外也可能是 2)出現的雄蛙都是符合雌蛙擇偶標準的：在研究期間發現求偶的雄蛙僅侷限在部分的優勢雄蛙，推測品質不好的個體是被排除在繁殖地之外，造成出現的雄蛙都是均勻的（雄蛙體型變異不大：體長變異係數為5.2%，身體狀況的變異係數為12.7%）、達到雌性選擇門檻、對雌蛙生殖利益的差異不大（受精率都很高，平均為88.7±21.6%，大部分都在90%以上（中位數96.92%，且變異係數不大），雌蛙有無挑選雄蛙的影響並不大，因此不需要耗費時間和能量去作挑選對象。而且 3)在強力的雄性競爭下，實際的族群操作性比已偏向雌性（研究期間標記的107隻雌蛙，數量明顯多於雄蛙的72隻），且交配中的雄蛙至少要到產卵結束後才會恢復鳴叫，使得可供交配的雄蛙數量是比較有限的，在強烈雄性競爭的狀況下雌蛙選擇的機會不多。最後，也可能是 4)雌蛙無法從鳴叫聲中的些微差異分辨雄蛙品質好壞，代表吻肛長及身體狀況的第二音頻的變異程度介於7.37–11.99%，會讓雌蛙無法察覺到不同個體間第二諧音的差異，因此無法表現出選擇性。

　　本研究提供了一個從不同生殖策略的系統來探討雌性選擇表現的新觀點，有助於動物行為學者了解在資源捍衛系統或領域性物種中，雄性競爭及雌性選擇在性擇中所扮演角色的相對重要性。未來以操作性實驗進行領域性蛙類雌性對鳴叫行為的選擇，將有助於研究者了解此系統特定鳴叫因子在雌性選擇上所受到的選汰壓力。

• 相關內容亦發表在：
  1.莊銘豐。2014。領域性腹斑蛙生殖行為及聲音溝通之研究。東海大學生命科學系博士論文，台中。
  2.莊銘豐、關永才。2014。腹斑蛙雄蛙宣告叫聲是品質的良好指標但卻與雌性偏好無關。2014動物行為暨生態學研討會。台中：東海大學。（口頭宣讀摘要）

• 站長提問：

1. 那是不是腹斑蛙雌蛙主要就是隨機的和雄蛙交配呢？
   
   答：
   　　雌蛙可能還是很挑剔，但可能不是對鳴叫特徵的挑剔，或是對雄蛙的挑剔受到壓抑無法表現。這兩年對領域性蛙類的研究的確是有"不挑剔母蛙"這種論點出現。雄蛙的鳴叫特徵和領域特徵對其繁殖成功率都沒有顯著的影響，且在操控實驗下發現雌蛙會直接與"距離最近"的雄蛙配對（Meuche et al., 2013; Ursprung et al., 2011）。而目前在腹斑蛙的研究中並無法直接證實雌蛙是不挑剔的，雌蛙沒有選擇代表品質的聲音特徵可能是因為：1)雌蛙比較在乎領域品質、2)求偶的雄蛙都符合雌蛙擇偶標準、3)可供雌蛙選擇的雄蛙數量有限、4)雌蛙分不出雄蛙的品質差異。若要確認腹斑蛙雌蛙是否是隨機配對則要以操作性實驗來證實。
   　　若從雌蛙所採取的擇偶策略來看，腹斑蛙雌蛙可能會與第一個達到擇偶標準的雄蛙配對。擇偶策略主要有 1)隨機與第一隻遇到的雄蛙配對、2)在造訪一段時間（或幾隻雄蛙）之後，回頭與品質最好的那隻配對、3)與第一個達到擇偶標準的雄蛙配對。就研究期間的個人觀察，在超過300次的配對中，我僅觀察到不到十次（原諒我使用這麼不科學的字眼，因為我真的沒詳細記錄幾次）雌蛙會造訪數隻不同的雄蛙，而大部分的觀察是雌蛙對特定地朝其中一隻鳴叫雄蛙逐漸接近，並在雄蛙身旁靜止一段時間後與之配對。
   　　由這些觀察推測雌蛙還是會挑選配偶，但又鮮少先造訪多隻雄蛙以後再來選，因此我會認為雌蛙是與第一個達到擇偶標準的雄蛙配對。

2. 你提到「雌蛙會透過領域特徵來選擇雄蛙」，領域特徵是指什麼呢？領域大小嗎？
   
   答：
   　　領域特徵泛指可以所有量化的領域資料，在我論文中所量取的有領域面積大小、領域中沉水水草覆蓋率、領域的最長徑（這個與面積大小相關性太高，因此之後分析被拿掉不用）。
   　　另外領域中的水溫、離岸距離、水深、遮蔽物、、等等都是潛在有意義的領域特徵。以往被發現有代表領域品質而影響到雄蛙繁殖成功的領域特徵有領域大小、領域水草覆蓋度、領域遮蔽物覆蓋度。
   　　在我的論文中發現領域大小會影響雄蛙的繁殖成功，雖有顯著但相關性其實沒有很高，但這個發現無法證實是非隨機的結果，有可能是因為領域較大因此進入該雄蛙領域的雌蛙較多，又或者是該雄蛙較活躍常常移動而被研究者記錄到比較多點位。

3. 另外說到「雌蛙所偏好的鳴叫聲中有較長的音節及較長的音量下降期」，這種鳴聲和雄蛙體型、年齡有關嗎？
   
   答：
   　　這兩個鳴叫特徵皆與雄蛙的體型（包括吻肛長及體重殘差）無關。所有2007年標記的性成熟雄蛙在隔年皆無發現（雌蛙則有約10%的再捕獲率），推測在蓮華池族群的腹斑蛙雄蛙在性成熟後"畢其功於一役"，年齡在雄蛙個體間的差異應該是很小的（或甚至沒有年齡的差別）。
   　　研究期間標記的個體有採集腳趾可供日後以趾骨鑑年法來推算每隻個體的年齡。

4. 一般在繁殖場所都是雄蛙比雌蛙多，腹斑蛙怎麼卻相反？是因為打鬥輸的或自認不行的雄蛙都遠離了繁殖地嗎？
   
   答：
   　　每夜的操作性比的確是雄蛙比雌蛙多，但研究期間（68夜）所標記的個體是雌蛙比雄蛙多。這是因為雄蛙會持續地出現在繁殖地，而雌蛙配對產卵後就離開，因此在同一夜的繁殖場所仍然是雄蛙比雌蛙多。
   　　然而，所出現的雄蛙大部分是同一批個體（所以鮮少標記新個體），而來產卵的雌蛙幾乎都是新標記個體，因此研究期間所標記的雌蛙數量是比雄蛙多的。
   　　所觀察的繁殖水池在這批優勢雄蛙的"把持"下，其他雄蛙個體在進入水池後並無法順利盡情鳴叫（叫大聲一點往往就會被優勢雄蛙攻擊驅逐），在這種情況下要成功建立領域是不容易的。
   　　我並不清楚有多少雄蛙個體是在被我標記之前就離開水池了，可能待的時間相當短，所以無法回答到底是因為打鬥輸掉還是自認不行而離開的。
   　　另外補充，可以輕易觀察到打鬥的個體大部分是兩隻領域相鄰的優勢個體，已經建立領域的個體似乎比較具有攻擊性。

看到聲音的傳遞了!

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