領域性物種-腹斑蛙的生殖生態學：短暫的交配持續時間、雄性的繁殖成功，以及鄰居-敵人的辨識
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腹斑蛙雄性間的打鬥頻繁 |
性擇是偏好能促進繁殖成功的表型及行為特徵的一股重要演化力量。在資源捍衛的交配系統中，雄性競爭有限的生殖資源來促進生殖成功。因此雄性在資源可獲得性低及強烈雄性競爭下應該採取一些有利的策略。
我在蓮華池觀察了一種領域性的蛙類－腹斑蛙，來研究他們的領域行為、生殖行為、以及繁殖成功。我將研究分成三個部分。
在研究一，我監測一個腹斑蛙族群的生殖活動並鑑別在野外中哪些因子會影響交配的抱接時間。跟其他蛙類比較，腹斑蛙的抱接時間是較短的，平均約11.6分鐘，包括大約8分鐘的產卵前抱接以及約3分鐘的產卵時間。抱接時間和窩卵數以及性比偏雄的程度之間呈正相關。
雄性之間的打鬥是頻繁的，和侵入的其他雄性互動所造成的時間損失可以說明為何性比偏雄時抱接時間會延長。又因為大部分的交配失敗是未配對的雄蛙干擾所致，顯示簡短的抱接時間或許是一種適應性生殖策略，使雄蛙可以降低交配失敗及喪失領域的風險。
在實驗二，我評估了資源捍衛能力和資源品質對雄蛙的領域時間及繁殖成功的影響。在資源捍衛的一夫多妻交配系統中，雄性的繁殖成功取決於捍衛資源的佔有期，而這又經常會受到資源捍衛能力以及資源品質的影響。
在大部分案例中，交配過的雄蛙通常是那些成功建立領域者。我發現當領域較大時佔有期也比較長，結果支持資源捍衛理論：當個體的資源較寶貴時會捍衛得較久。我亦發現雄性的繁殖成功是與雄蛙吻肛長、領域大小、以及領域佔有期之間呈正相關。路徑分析的結果支持資源捍衛能力、資源品質、以及繁殖成功三者之間有顯著正相關的假說。本研究提供研究此三者關係的一個平衡且不個別分開探討的例子。
在研究三，我測試腹斑蛙是否會辨識“親愛的敵人”。這種行為被認為可以避免與已經建立領域的鄰居發生耗能且不必要的肢體衝突，並可對那些想尋找並建立領域的個體所造成的威脅隨時做好準備。我發現本種的宣告叫聲在個體之間是有顯著差異的，對本種來說是可靠的聲音簽章。
在野外的回播實驗中，對陌生個體宣告叫聲做出反應的音量閾值（就是攻擊閾值）顯著比鄰居的來得低。總言之，我們結果顯示本種存在有“親愛的敵人”現象，且雄性或許可藉由個體分明的聲音組成以供鄰居－陌生人辨識之用。
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腹斑蛙的抱接時間短是為了減少被其它入侵雄蛙干擾。但為何雄性多的時候抱接時間又會延長？雄性多不是更容易被干擾嗎？不是應該更快的完成大事以免被打斷嗎？
答：
在適應性行為(adaptive behavior)的機制探討上，可以分成近端(proximate)機制和遠端(ultimate)機制。首先，在近端機制上，腹斑蛙的抱接會受到其他領域雄蛙的干擾，甚至在抱接時會有其他雄性前來攻擊，即使沒有肢體上的接觸，鄰近個體的鳴叫聲也會引起抱接雄蛙的回應，這些肢體上或聲音上的干擾都會使抱接雄蛙花費時間以回應敵人或擊退敵人，使得整體的抱接時間延長。
另外，在遠端機制上，較長的抱接時間會有比較大的機率遭遇到其他雄蛙干擾所產生的風險（實際資料包括抱接失敗、失去領域、降低授精率），而腹斑蛙的抱接時間與其他種類比較起來是相對較短的，我推論這可能是因為抱接時間較短的雄蛙會有比較高的繁殖成功（在intra-sexual selection裡有較大的優勢），因此"演化上"會偏好較短的抱接時間。
因此，在性比偏雄性時會有較高的雄性競爭，抱接時間會因為干擾而延長，另外一方面因為腹斑蛙雄蛙彼此的高度干擾，抱接時間較短的個體會受到偏好，也解釋了為何腹斑蛙的抱接時間相對於其他種類來說是相當短的。
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領域大小和佔有期是否都和個體的大小有關？體型越大越有能力佔領大領域，也越有能力佔有久一點？
答：
大部分的文獻顯示，體型愈大代表愈好的身體條件（即捍衛資源的能力），會有較大的領域以及較久的領域持有時間，但是腹斑蛙的領域大小以及占有時間這兩項因子和體型（包括體長及體重）的相關性不顯著，而且體型和繁殖成功次數的相關性也是剛好跨過統計門檻。
因此，體型對於腹斑蛙的領域品質（大小）、領域持有時間、繁殖成功的影響是不明顯的，推測是因為：1)雄蛙之間的體型差異很小，變異係數在體長及體重都低於10%，所以看不出體型所帶來的影響；或是因為 2)高度的雄性競爭，使得有能力在繁殖池中佔有領域來求偶的雄蛙都是屬均值地大，因此採樣中看不出體型帶來的影響。
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對陌生個體宣告叫聲做出反應，是對音量大小較有關嗎（音量閾值）？和陌生個體接近的距離較無關嗎？
答：
實驗中是以音量來模擬距離，在鳴叫高峰時的腹斑蛙的宣告叫聲音量差異不大，因此現實中腹斑蛙會在意的推測就是距離（因為聽到的音量變化主要是距離所產生的）。
在我的實驗操作裡，喇叭的位置距離待測者約1公尺，逐步地上升音量（模擬鳴叫者愈來愈接近），以腹斑蛙產生攻擊叫聲或遭遇叫聲時的刺激音量為確定受測者產生敵意的反應門檻。
刺激的聲音若是來自陌生的個體，則反應門檻為92.69分貝，若刺激的聲音是錄自原本在鳴叫的鄰居，則反應門檻是96.94分貝，所以腹斑蛙對鄰居的聲音是比較容忍的。
